01/04/2014 | Problemas y Enfermedades del limón

Tristeza de los cítricos (Citrus Tristeza Closterovirus)

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Enfermedades del limón
La Tristeza de los Cítricos

Virus: Citrus Tristeza Closterovirus [Reino: Virus; Familia: Closteroviridae] Por: Jeffery Bentley y Ana González

 

ABREVIATURA: Citrus tristeza closterovirus = CTV

NOMBRES COMUNES

Inglés: quick decline of citrus; bud-union decline of citrus; citrus tristeza; hassaku dwarf virus; grapefruit stem pitting; pummelo yellow dwarf; sweet orange stem pitting; lime dieback disease

 

Español: tristeza de los naranjos agrios/cítricos; podredumbre de las raicillas de los cítricos; mal seco de los agrios

 

HOSPEDEROS

Hospederos primarios: Citrus spp.Citrus aurantium (naranjo agrio), Citrus x paradisi (toronja), Citrusreticulata (mandarina), Citrus sinensis (naranjo de ombligo), Citrus aurantiifolia (lima), Citrus latifolia (lima de Tahiti), Citrus limon (limón), Citrus grandis (pomelo), Citrus nobilis (tangor), Citrus reticulata paradisi(tangelo), Citrus madurensis (calamondin), Fortunella margarita (oval kumquat), Passiflora.

 

Otros hospederos: lima dulce (C. limettioides), citrón (C. medica) y combava (C. hystrix) también se infectan.

 

Hospederos Naturales: casi todas las especies de cítricos, híbridos inter-específicos, algunos parientes de los cítricos, e híbridos inter-genéricos. Muchos de los hospederos naturales de CTV son asintomáticos cuando se infectan.

 

Pies Susceptibles: incluyen tipos comunes como lima Rangpur (C. limonia), limón áspero (C. jambhiri), naranjo agrio (C. aurantium), limón volkamer (C. volkameriana) y alemow (C. macrophylla).

 

TAXONOMÍA Y NOMENCLATURA

CTV es una especie del género Closterovirus. Sus vectores son insectos y los virus causan característicos cuerpos de inclusión en el tejido infectado del floema. Aislados de CTV son diversos y posiblemente son un complejo de virus relacionados.

El término “tristeza” es ampliamente reconocido, pero solo describe la sepa del naranjo agrio del CTV.

 

DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA

La tristeza se originó en Asia y existió allí por muchos años en variedades resistentes, propagadas por cortes o por semillas. Areas nuevas de citricultura en otros continentes se establecieron con semilla y al inicio estaban libres de tristeza. Posteriormente, CTV ha sido introducido a casi todas las áreas productoras de cítricos, transmitido en material de injerto infectado con el virus, o a través de plantas enteras. CTV es muy común en cítricos comerciales a nivel mundial, incluso en Sudamérica. La enfermedad apareció en la Argentina en 1931 y en el sur del Brasil en 1937, después de importar plantas infectadas de Sudáfrica.

 

Sudamérica: Ampliamente difundido – Argentina; Bolivia; Brasil [Bahia; Minas Gerais; Rio Grande; São Paulo]; Colombia; Perú; Uruguay, Venezuela. Parcialmente difundido–Ecuador; Paraguay. Ausente–Chile.Presente–Guyana Francesa; Guyana; Suriname

 

ETAPAS FENOLÓGICAS AFECTADAS

Plantín, crecimiento vegetativo, floración y fructificación.

 

PARTES DE LA PLANTA AFECTADAS

Hojas, tallos, raíces y frutos.

 

SÍNTOMAS

Existe bastante variación en cuanto al desarrollo de síntomas, según la variedad de árbol y la clase de CTV. Las muchas combinaciones de cítricos y sus parientes, usados como pie y como material de injerto (escisiones) dificultan el entendimiento de la tristeza.

 

General: CTV es limitado al tejido del floema y sus síntomas tienen que ver con la interferencia virótica de las funciones del floema. La mayoría de los aislados de CTV causan manchitas en la vena, hojas encorvadas en forma de copas, doblamiento temporal hacia abajo de las hojas jóvenes, y la formación de agujeros pequeños en los tallos de plantas como la lima mexicana, C. macrophylla o C. hystrix. El fruto pierde calidad cuando los ataques son severos.

 

Empeoramiento: Algunos aislados de CTV causan un empeoramiento en árboles de naranjo dulce, mandarinas o toronjas injertadas en pie de naranjo agrio. Eso es porque el sistema radical se deteriora cuando el virus bloquea el movimiento hacia debajo de los carbohidratos. El empeoramiento puede ser rápido o puede tomar años. Los síntomas en la copa del árbol incluyen marchitez, clorosis y frutos pequeños que pueden permanecer en árboles muertos por el empeoramiento rápido.

 

Otros síntomas pueden ser observados al sacar una sección de corteza de la cicatriz del injerto (unión del injerto y el pie). Arboles que empeoran lentamente, a menudo presentan corteza más gruesa inmediatamente debajo de la cicatriz, donde la cara de la superficie de la corteza tiene muchos pequeños agujeros cónicos (como panal). Los árboles afectados por un empeoramiento rápido carecen de agujeros cónicos, pero frecuentemente presentan una decoloración amarillo-café en la cicatriz.

 

Cuando el material infectado con CTV es injertado en plantines de naranjo agrio, las plantas pueden crecer enanas y cloróticas, a pesar de que raras veces se mueren.

 

Amarillamiento de Plantines: Es producido por CTV en plantas de naranjo agrio y toronja, pero antes se creía que fue asociado con otro virus.

 

Agujereamiento del Tallo: Los agujeros son depresiones pequeñas en la leña exterior, que corresponden a proyecciones que salen de la cara interior de la corteza. Las etapas tempranas son visibles solo al sacar la corteza. Cuando existen muchos agujeros, es parecido a una lija fina. Hay una invasión general del cambium y la corteza es anormalmente engrosada. Sepas severas de CTV causan agujereamiento del tallo, en todas las variedades de pies. El agujereamiento severo de tallo reduce el vigor del árbol; tiene copas ralas, baja calidad y menor producción de frutos. Agujereamiento del tallo no mata a los árboles. Toronjas y limas son muy sensibles al agujereamiento del tallo. El naranjo dulce es más tolerante, pero es severamente afectado por algunos aislados de CTV.

 

Otros Síntomas: La muerte de ramas ocurre en limas severamente afectados. En árboles crónicamente infectados, las ramas grandes y pequeñas se quiebran fácilmente y a veces son torcidas o ronchosas.

 

Virulencia: La virulencia es diferente según el aislado de CTV y es influenciada por el ambiente. La gran diversidad de cítricos determina que es necesario definir la virulencia de CTV según los hospederos.

 

TRANSMISIÓN

Transmisión Natural: Principalmente a través de la propagación de material de injerto infectado y por áfidos. CTV no es transmitido por semillas. El injertar nuevas variedades con material infectado en viejas plantaciones de cítricos (‘topworking’) comúnmente transmite CTV en algunos países. Transmisión de árbol a árbol es por medio de áfidos. Infecciones han sido ampliamente establecidas debido al uso de material infectado de injerto, seguido por transmisión local y secundaria por áfidos. Donde hay presencia del áfido morón de cítricos (brown citrus aphid), casi todos los árboles producidos en huerto son infectados. La transmisión secundaria no ocurre en áreas con pocos árboles previamente infectados.

 

VectoresEl áfido Toxoptera. citricidus es el vector más eficiente de las sepas de CTV. Donde existe, a menudo es el áfido más abundante en cítrico. Tiene pocos hospederos. Altas poblaciones de T. citricidus coinciden con nuevo crecimiento de hojas, lo cual favorece la adquisición del virus y la inoculación por áfidos. Aphis gossypiies el vector más importante donde T. citricidus está ausente. Tiene muchos hospederos, a diferencia de T. citricidus, y raras veces coloniza a cítricos. T. aurantii es un vector menos eficiente que T. citricidus o A. gossypiiT. aurantii tiene muchos hospederos y algunas veces coloniza cítricos. A. spiraecola (spirea aphid) es muy común en cítricos a nivel mundial, se alimenta de muchos hospederos, pero no es un vector eficiente de CTV.

 

Injertos, transmisión mecánica: CTV se transmite fácilmente por injerto si se forma una unión entre el floema del donante (escisión) y el receptor (pie). Se ha logrado la transmisión mecánica de CTV solamente en experimentos.

 

EPIDEMIOLOGÍA

Los factores más importantes son el tipo de aislado de CTV y el áfido vector, y en segundo lugar la variedad de árbol. Por ejemplo, la tasa de diseminación de CTV en naranjos dulces usualmente es más alto que la tasa en toronjas.

 

Infecciones primarias de CTV usualmente se establecen a través de la propagación de plantas infectadas. T. citricidus es el vector más eficiente para la transmisión de árbol a árbol. Afidos migrantes pueden originarse en cultivos no cítricos y pueden alimentarse de otra especie diferente después de abandonar el cítrico. El número de hospederos y el comportamiento alimenticio del áfido afectan la forma y la tasa de la diseminación de la enfermedad. La transmisión natural suele ser más lenta en regiones áridas donde el rango de la temperatura limita el desarrollo del inóculo en las plantas.

 

IMPACTO ECONÓMICO

CTV es el virus económicamente más importante en el mundo. Millones de árboles de cítricos en pie de naranjo agrio han muertos por epidemias de CTV en Argentina, Brasil, Venezuela, Perú, Florida, California, Israel, España, y otros lugares. Son desconocidas las pérdidas por causa de la tristeza en Bolivia.

 

MÉTODOS DE DIAGNÓSTICO

Injerto: El método tradicional para detectar CTV es inocular por injerto, injertando el material a probar en pie de C. aurantiifolia (lima mexicana). Se monitorea el desarrollo de los síntomas por varios meses. Para examinar el agujereamiento del tallo, se inocula plantines de una variedad susceptible, como naranjo dulce, y se los monitorea por 15 meses.

 

Serología: ELISA se usa rutinariamente para la detección de CTV. Antiseras policlonales y monoclonales detectan casi todos los aislados. Algunos anticuerpos monoclonales son más específicos.

 

Microscopios: El microscopio inmunoespecífico de electrones es muy sensible y específico. Microscopios de luz pueden detectar los característicos cuerpos de inclusión en floema infectado.

 

Métodos genéticos: Se espera que ensayos basados en la reacción en cadena de polimerasa separarán los aislados de CTV con diferentes actividades biológicas.

 

CONTROL

Las estrategias para el control de CTV son diferentes, según la clase y severidad de los aislados de CTV, las variedades y pies de los árboles. Ninguna estrategia de control se aplica a toda situación.

 

Programas de certificación: El control cuidadoso del material de propagación es el método más eficaz para evitar las epidemias rápidas y extensivas de CTV. La mayoría del cítrico comercial es propagado clonalmente. El material de injerto usualmente es tomado de un árbol maduro y vigoroso y es usado directamente o multiplicado para producir miles de yemas de una sola fuente. Se debe tomar este material de árboles madres que son libres de virus, protegidos de la infección natural por aislamiento o por casas de malla libres de insectos o por injerto de la punta del brote. Existen pruebas rápidas de índices para verificar la ausencia de la infección de CTV.

 

Erradicación y Supresión: Si unos pocos árboles se infectan en un área libre de CTV, y los áfidos indígenas son vectores pobres, la transmisión natural puede detenerse bastante por medio de un programa de erradicación y supresión. Sin embargo, es esencial tener un programa eficaz de vigilancia, y cuando se detecta a CTV, hay que eliminar inmediatamente a los árboles infectados, y mantener la vigilancia. La erradicación casi nunca es eficaz una vez que las infecciones están bien establecidas, especialmente si el clima es favorable para el vector.

 

Pies resistentes/Tolerantes: Muchos pies son tolerantes o resistentes al empeoramiento causado por CTV. Su uso es esencial para la producción económica de cítricos en muchas áreas. Algunos ejemplos son mandarinas Sunki y Cleopatra, limón áspero, lima Rangpur, naranjo trifoliar y sus híbridos, tales como citranjos Troyer y Carrizo (Poncirus trifoliata Citrus sinensis) y el citromelo Swingle. A menudo los pies resistentes/tolerantes a CTV son susceptibles a otros problemas como tizón de cítrico, viroides, nemátodos o suelos pobres.

 

Hospederos tolerantes: Algunas especies de cítricos son fácilmente infectadas por algunos aislados de CTV pero no por otros.

La mayoría de las mandarinas son tolerantes a CTV, aunque algunos híbridos, tales como algunos de los tangelos, son seriamente afectados por el agujereamiento del tallo. Poncirus trifoliata, un cítrico usado frecuentemente como pie, es altamente resistente a casi todos los aislados de CTV, y algunos híbridos de naranjos trifoliares son resistentes.

 

No existen limas tolerantes a CTV, aunque algunas limas pérsicas son más tolerantes que las pequeñas limas ácidas. Todas las toronjas son susceptibles a los aislados de CTV tipo agujereamiento de toronjas. Los naranjos dulces varían en su susceptibilidad al agujereamiento de tallo, pero ninguno es verdaderamente tolerante. La naranja pera, una variedad importante en el Brasil, es muy susceptible, mientras la valencia es un cultivar más tolerante.

 

Protección cruzada: La infección con un aislado manso de CTV puede proteger un árbol de la infección, o de los síntomas de una sepa más virulenta de CTV. Esta estrategia se usa para controlar la enfermedad en áreas donde son endémicos los aislados severos de CTV y Toxoptera citricidus. Aislados protectivos (mansos) se seleccionan de árboles vigorosos que sobreviven en áreas destruidas por la enfermedad. Aislados protectivos son efectivos únicamente en el cultivar donde fueron seleccionados. Protección cruzada es un tratamiento práctico para evitar o reducir el daño causado por aislados severos de CTV en ciertas áreas productoras de cítricos.

 

Control del Vector: Los insecticidas probablemente no evitarán la infección primaria por áfidos vectores, pero pueden reducir la tasa de transmisión secundaria y pueden ser útiles en viveros de cítricos o para proteger fuentes de material de injerto. Es preferible un insecticida sistémico con un largo período residual y un mínimo impacto sobre los agentes de control biológico.